Фотосинтез при искусственном освещении

В статье даются основополагающие сведения о фотосинтезе – базисе существования и жизнедеятельности высших растений. Рассматривается в общих чертах внутренняя организация и функции листа и его светосинтезирующих единиц – хлоропластов, в т.ч. свойства входящих в их состав светочувствительных пигментов – хлорофиллов и каротиноидов, кратко описываются биохимические процессы и конечные продукты различных этапов фотосинтеза, а также приводятся современные данные о влиянии на фотосинтез спектрального состава и энергии освещения. Проблематика фотосинтеза рассматривается с привязкой к революционным изменениям в области источников искусственного фитоосвещения.

Внимание! Статья настоятельно рекомендуется тем, кто собирается использовать фитолампы для выращивания рассады или для освещения теплиц и гроубоксов.

Категория: общеобразовательная повышенного уровня.

ВВЕДЕНИЕ

Из школьного курса ботаники известно, что фотосинтез является основой жизнедеятельности всех высших растений, и именно поэтому им нужно солнце. Благодаря фотосинтезу они производят из углекислого газа и воды необходимые вещества, являющиеся источниками энергии для всех биохимических процесов в их организме.

Особенно популярной тема фотосинтеза стала в последнее время в связи с появлением светодиодных ламп (фитоламп), позволяющих качественно улучшить параметры искусственного освещения растений. Объем соответствующих публикаций зашкаливает, однако они в своей массе являются однобокими и зачастую недостаточно корректными. Цель данной статьи – дать растениеводам минимум знаний, который помог бы им сориентироваться в этой информационной лавине.

ЛИСТ КАК ОРГАН ФОТОСИНТЕЗА

Органом фотосинтеза является лист, который одновременно выполняет и ряд других функций – дыхание, транспирацию (испарение) воды и синтез фитогормонов – гиббереллинов. Он имеет слоистую структуру: снаружи находится тонкий слой соединительной ткани – эпидермиса, защищенного слоем воскоподобного защитного вещества – кутикулой, а далее расположена основная ткань – мезофилл, которая обычно делится на плотную зону – столбчатый мезофилл, примыкающий к наружной светоприемной стороне листа, и рыхлую зону – губчатый мезофилл, в межклеточном пространстве которого циркулируют в процессе газообмена углекислый газ и кислород.

Структура листа как органа фотосинтеза

Ткани мезофилла пронизаны сосудитстыми тканями транспортной системы, по которым циркулирует вода с растворенными питательными веществами, гормонами, ферментами и пр. На нижней (теневой) поверхности листа расположены устьица, через которые происходит газобмен и испарение воды. Устьица образованы двумя устьичными клетками, которые изменяют свою форму под воздействием определенных фитогормонов, открывая или закрывая таким образом устьичные отверстия.

Клетки мезофилла содержат хлоропласты – автономные внутренние образования (органеллы), в которых и происходят все процессы, связанные с фотосинтезом. Их основу составляют молекулы фоточувствительных пигментов – хлорофилла A, хлорофилла B и каротиноидов. Основную массу данных пигментов составляют хлорофиллы, имеющие зеленые оттенки, именно они придают зеленый цвет листьям. Осенью хлорофиллы разрушаются и цвет листьев определяется цветом каротиноидов, имеющих желтые и оранжевые оттенки.

Примечание. Такая структура тканей листа свойственна растениям т.н. С3 – типа, которые составляют большинство. Однако имеются еще и растения С4 и CAM типов, более характерные для тропических засушливых климатических зон, у которых структура тканей листа несколько иная. Это различие не затрагивает структуру фотосинтезирующих клеток и хлоропластов.

Кроме хлорофиллов и каратиноидов в состав хлоропластов входят молекулы и других типов, участвующие в единой цепочке фотосинтеза, которая включает несколько стадий, выполняемых несколькими центрами.

Структурная схема главной цепи фотосинтеза

На первой стадии, именуемой фотофизической, энергия фотонов светового потока трансформируется в энергию орбитальных электронов молекул хлорофилла и каротиноидов, объединенных в светособирающие комплексы. На второй, фотохимической стадии накопленная энергия передается молекулам хлорофилла и белковых соединений фотохимических реакционных центров, стимулируя восстановление энергетического потенциала молекул НАДФ (носитель энергии для окислительно-восстановительных реакций) и синтез АТФ (носитель энергии для всех биохимических процессов). На третьей стадии – ферментативной, для которой свет не требуется, энергия НАДФ и АТФ используется во внутреннем пространстве хлоропластов (строме) для синтеза глюкозы из углекислого газа и воды в соответствии с уравнением:

Синтезированная таким образом глюкоза поступает во внутриклеточное пространство, где претерпевает дальнейшие трансформации в процессе различных биохимических процессов – синтеза углеводов, белков, жиров, протохлорофиллов (полуфабрикатов для хлорофиллов), каратиноидов и пр. При этом необходимо отметить, что окончательный синтез хлорофиллов – их т.н. «зеленение», требует световой энергии, поэтому происходит на фотохимической стадии фотосинтеза. Для остальных же биохимических процессов свет как прямой источник энергии не требуется, однако он может быть необходим как источник информации для адаптации растения к условиям среды (см. ниже).

Данная схема является весьма упрощенной, поскольку каждая из стадий имеет свою сложную внутреннюю организацию со множеством существенных параметров и зависящую от множества внешних факторов. Тем не менее, она дает верное представление о трансформации световой энергии и совокупности процессов фотосинтеза, что важно для понимания их принципиальной сути.

СПЕКТРАЛЬНЫЕ ПАРАМЕТРЫ ФОТОСИНТЕЗА

Спектральная характеристика фотосинтеза это именно тот параметр, который вышел на передний план в связи с появлением светодиодных источников света, позволяющих в определенных пределах видоизменять спектр излучения. Практически все публикации, касающиеся искусственного освещения растений, сегодня начинаются с соответствующего «ликбеза», часто весьма поверхностного и некорректного. Поэтому вопрос соотношения спектра освещения и параметров фотосинтеза требует особо пристального рассмотрения.

Спектр поглощения листа

Падающая на листья световая энергия, если пренебречь их светопропусканием, делится на отраженную и поглощенную. Отражается энергия в зеленой области спектра, в соответствии с цветом листьев. В этой области, в связи с почти полным отстутствием поглощения энергии, фотосинтез не идет. Основной же вклад в энергию фотосинтеза вносит поглощение световой энергии хлорофиллами A и B в красной области, при этом несколько бОльшую (в 1.2 -1.4 раза) часть вносит хлорофилл А, что обусловлено преобладанием его молекул в хлоропластах. Максимумы поглощения хлорофиллов сдвинуты относительно друг друга, что расширяет спектральный диапазон поглощения и в определенной степени выравнивает производительность фотосинтеза при суточном изменении спектра.

Читайте также:  Дайте определение единицам измерения электрического тока

На прямом солнечном свету энергии красного диапазона спектра вполне достаточно для удовлетоврения потребностей растения в продуктах фотосинтеза. Однако, если прямого солнечного света по каким-либо причинам (препятствия, облачность) не хватает, то «выручает» энергия, полученная в синем диапазоне, который характерен для рассеянного света зенитальной области небесной сферы, при этом преобладающая доля этой энергии поглащается каротиноидами. Эффективность же «усвоения» процессами фотосинтеза энергии синего диапазона существенно ниже, чем красного, несмотря на несколько больший коэффициент его поглощения растениями. Это обусловлено особенностями квантовой природы света и физики процессов в зеленом листе, которые требуют отдельного рассмотрения.

Особенности численных показателей спектра фотосинтеза

В популярных публикациях часто оперируют конкретными значениями длин волн спектра фотосинтеза. Для того, чтобы делать какие-то конкретные выводы из такого рода информации надо иметь в виду следующее:

  • точные значения длин волн поглощения тех или иных пигментов, участвующих в фотосинтезе, можно получить только для их растворов в органических растворителях;
  • хлорофиллы A и B имеют свои внутренние разновидности, отличающиеся длинами волн поглощения, то же самое относится и к каротиноидам;
  • в составе хлоропластов пигменты находятся в специфических связях с различными белками, поэтому их спектр поглощения отличается от измеренного в растворах и может размываться;
  • на спектральную характеристику пигментов могут влиять оптические свойства окружающих тканей;

Положение еще осложняется тем, что указанные особенности могут быть различными для разных растений.

При этом также следует учитывать, что пигменты выстраиваются в цепочки передачи энергии возбуждения, образуя две фотосистемы, у которых длины волн поглощения последних молекул в цепочках реакционных центров равны 700 нм (фотосистема 1) и 680 нм (фотосистема 2). Результатом является то, что избыточная энергия квантов более коротких длин волн при прохождении цепочки уходит в потери.

Как видно, математика спектра фотосинтеза весьма сложна и зависит от многих обстоятельств, поэтому ко всевозможным популистким выводам, основанным на манипуляции с какими-либо численными величинами спектров поглощения, что встречается достаточно часто, надо относиться с крайней осторожностью.

К вопросу о численных значениях спектров поглощения фотосистем

Влияние спектра на рост и развитие растений

Появление широких возможностей по регулированию спектра искусственного освещения породило желание использовать его для управления какими-либо параметрами выращиваемых культур аналогично тому, как это делатеся с помощью агропрепаратов – регуляторов роста. Однако современная теория фотосинтеза не допускает таких возможностей, поскольку, как было сказанно выше, ограничивает продукцию фотосинтеза только глюкозой и хлорофиллами

Тем не менее, соответствующие исследования ведутся в надежде открыть новые механизмы. В частности, в ряде публикаций утверждается об обнаружении влияния спектра освещения на рост и биомассу растений и их органов, на синтез аминокислот, полисахаридов и пр., на содержание нитратов и полезных веществ, на устойчивость к стрессам и иммунитет и т.д. Однако эти данные не носят закономерного характера и часто противоречивы, что напоминает результаты исследований, связанных с лунным фактором. При ближайшем рассмотрении видно, что часть их не имеет отношения к фотосинтезу, а может быть связана с сигнальной функцией света – фотоморфогенезом, а часть объясняется изменением суммарной энергии различных спектральных областей. Подробный анализ такого рода исследований не входит в задачи настоящей статьи и является предметом отдельных аналитических работ.

Исследования влияния спектра на рост и развитие растений

О ЕДИНИЦАХ ИЗМЕРЕНИЯ ФИТООСВЕЩЕНИЯ

В связи с описанными здесь особенностями поглощения и использования растениями световой энергии, а именно в связи с зависимостью от длины волны и квантовым характером процессов, стандартные световые физические единицы мало пригодны для оценки световых параметров фитоламп и величины создаваемой ими освещенности, в связи с чем для этих целей были введены специальные единицы:

  • ФАР – фотосинтетическая активная радиация, она же плотность фотосинтетического фотонного потока (PPFD – photosynthetic photon flux density), равная суммарному числу фотонов, излучаемых в секунду в диапазоне длин волн от 400 до 700 нм, актуальном для фотосинтеза;
  • ИДО – интеграл дневного освещения, равный суммарному количеству ФАР, падающему на единицу площади в течение дня.

Однако эти величины также несовершенны, т.к. учитывают только крайние границы диапазона фотосинтеза и его квантовый механизм, но не учитывают неравномерности использования световой энергии растениями в различных участках спектра. В связи с этим для более точных оценок используется более совершенная единица – усваиваемый растением поток фотонов (YPF – yield photon flux), которая учитывает типовой спектр фотосинтеза. Оценка же эффективности фитоламп для конкретных культур требует знания полных спектральных характеристик как самих культур, так и фитоламп, что является нетривиальной задачей.

К вопросу о единицах измерения фитоосвещения

ВЛИЯНИЕ НА ФОТОСИНТЕЗ УРОВНЯ ОСВЕЩЕННОСТИ И ПАРАМЕТРОВ СРЕДЫ

Для нормального течения процесса фотосинтеза нужны, кроме требуемого спектра, требуемый уровень освещенности в заданном спектре, требуемая концентрация углекислого газа, оптимальный температурный диапазон и нормальный водный режим.

Зависимость скорости фотосинтеза от уровня освещенности носит логарифмический характер, т.е. на начальном участке она растет по закону, близкому к линейному, затем рост ее замедляется и, в конечном итоге, она достигает насыщения. Это связано с тем, что начиная с определенной величины интенсивности фотосинтеза лимитирующими становятся не световые реакции, а скорости газообмена и темновых реакций. Для разных растений порог насыщения по уровню освещенности различен и по его значению различают светолюбивые, теневыносливые и тенелюбивые культуры.

Влияние на фотосинтез уровня освещенности и параметров среды

Зависимость скорости фотосинтеза от содержания в воздухе углекислого газа имеет аналогичный характер. Насыщение наступает при концентрациях 0,06% – 0,15%, что превышает концентрацию углекислого газа в атмосфере, равную в среднем 0,04%. Данное свойство используют для ускорения тепличного оборота и повышения урожайности некоторых культур, в частности, огурцов, искусственно повышая концентрацию углекислого газа в теплицах.

А вот зависимость от температуры воздуха несколько иная – сначала вплоть до температуры 25°C – 30°C отмечается незначительный линейный рост, а затем начинается резкий спад. Соответственно в теплицах и парниках необходимо поддерживать не максимальную, а оптимальную температуру.

Читайте также:  Какая газовая плита по качеству самая лучшая

Водный режим косвенным образом воздействует на газообмен. При нормальном снабжениии растения водой устьица открыты полностью и поступление углекислого газа не ограничивается. При дефиците воды в целях ее экономии растение уменьшает объем транспирации, прикрывая устьица, соответственно ограничивается поступление углексилого газа, в результате чего снижается скорость фотосинтеза.

Все сказанное относится к растениям С3 – типа. У растений C4 – типа более высокая производительность фотосинтеза и, соответственно, более высокие пороги насыщения по уровню освещенности и температуре воздуха.

КРАТКОЕ РЕЗЮМЕ

Фотосинтез является сложным физико-химическим процессом, имеющим квантовую природу и зависящим от спектра и интенсивности освещения, а также от концентрации углекислого газа, температуры воздуха и водного режима. Оптимизация данных параметров способна повысить производительность фотосинтеза и, соответственно, сократить сроки плодоношения и повысить урожайность садово-огородных культур.

Появившиеся на рынке светодиодные источники позволяют повысить экономичность фитосветильников и формировать заданный спектр искусственного освещения растений. Однако возможность достижения регулированием спектра многих рекламируемые эффектов сомнительна, поскольку не имеет под собой ни общепризнанной теоретической базы, ни надежного экспериментального подтверждения. В такой ситуации применение дорогостоящих светодиодных фитоламп для достижения обещаемых их производителями преимуществ сопряжено с определенным риском и требует обдуманного выбора, основанного на знании основ фотосинтеза.

Свет и растения: фотосинтез и фитоосвещение
Опубликовано 18.01.18. Последнее изменение – нет

Большую часть года, света для растений очень мало. И те, кто выращивают их круглогодично в закрытых помещениях, а не по сезонно на улице, сталкиваются из-за этого с большими проблемами.

Единственный выход их решить — это использовать искусственные источники света. Какие из них лучше выбрать и на что ориентироваться?

В первую очередь, рядовой обыватель обращает внимание на уровень потребления электроэнергии. Чем больше у вас будет растений, тем больше потребуется светильников и лампочек для них.

Неохота платить за электричество больше стоимости урожая. Поэтому при покупке светильников, большое внимание уделяют такому параметру как КПД лампочки.

Всем известные лампочки-груши с нитью накаливания, в процессе работы очень сильно нагреваются. Связано это с тем, что в них большая часть эл.энергии преобразуется не в свет, а в бесполезное тепло.

Поэтому постепенно от них начали отказываться и стали переходить на энергосберегающие лампы. Их КПД примерно в 4 раза выше, чем у обычных.

Однако по факту, мы получили те же самые люминесцентные лампы, хоть и меньшего размера, но содержащие ртуть. Если такая лампочка разобьется, вам придется срочно принять меры безопасности и провести так называемую демеркуризацию всего помещения.

Не только сама ртуть, но и ее пары ядовиты для человека. И даже в сверхмалых концентрациях могут вызвать тяжелые последствия.

Поэтому впоследствии им на замену пришли более безопасные светодиодные источники света. А специально для растений были разработаны фитолампы.

У светодиодов также высокий КПД и минимальный нагрев. А самое главное, они по-прежнему совершенствуются и улучшают свои характеристики год от года.

Однако как оказалось, КПД лампочки это не главное в правильном выращивании растений. Самое важное — это их спектр и насколько он отличается от естественного солнечного излучения. Ведь именно к нему привыкли все цветы, овощи, фрукты, ягоды.

Что же прячется за таким научным названием как спектр излучения? Чтобы понять это, придется вспомнить что такое свет? А свет — это не что иное, как электромагнитная волна.

Причем каждый цвет имеет определенную длину волны, отсюда и получается радуга. Однако разная длина означает не только разный цвет, но самое главное — разное количество энергии.

Если все цвета условно представить не в виде привычной прямой линии, а в виде шариков, то синий шарик будет самым большим по размеру. Зеленый поменьше, а красный окажется самым маленьким.

Все цвета всегда упрощают именно до этих трех видов R-G-B:

    красный
    зеленый
    синий

Почему синий шарик окажется самым объемным? Потому что длина его волны самая маленькая. Она меньше чем у зеленого цвета. А у зеленого в свою очередь, меньше чем у красного.

В итоге и получается, что красный цвет несет в себе меньше энергии, а синий больше всего.

И тут у многих может возникнуть логичный вопрос: "А есть ли разница в том, каким именно спектром освещать растения?" И если есть, можно ли эти знания как-то применить с пользой для дела?

Ведь если какой-то цвет окажется более эффективным, то нет ничего проще, как направить всю энергию на растение только от него. Если синий цвет самый "жирный", достаточно засвечивать растения только им и получать шикарный урожай круглый год.

Однако все оказывается не так просто. Здесь нужно учитывать еще одну характеристику света – его качественный или спектральный состав.

Чтобы понять как отдельные цвета влияют на эффективность фотосинтеза, проводились научные эксперименты. Из целого листа выделялись отдельные чистые хлорофиллы. После чего, в течение длительного времени, их засвечивали светом различного спектра и проверяли результаты.

При этом в первую очередь, смотрели на эффективность поглощения СО2, то есть интенсивность фотосинтеза. Ниже представлен итоговый график такого эксперимента.

Из него видно, что хлорофилл в основном поглощается в синей и красной областях. В зеленой области эффективность минимальна.

Однако на этом не остановились и провели еще один эксперимент. В растениях также содержатся каротиноиды. Они хоть и играют незначительную роль, но и про них забывать не стоит.

Так вот, аналогичный опыт с каротиноидами показал, что ранее выделенные пигменты листа, поглощают в этом случае свет преимущественно в синей области спектра.

Посмотрев на это, все дружно решили что зеленый цвет абсолютно бесполезен и им можно пренебречь. Основной упор все специалисты предлагали делать только на синий и красный свет.

И соответственно более правильным считалось выбирать лампочки, которые излучают именно эти спектры больше всего.

Читайте также:  На нашем месте строят дома

Но как оказалось, изначальная ошибка экспериментаторов закралась в том, что они использовали не весь лист целиком, а выделяли из него пигменты и смотрели результаты только по ним.

На самом деле, в цельном листе свет очень сильно рассеивается. Провели еще опыты, но уже смотрели на весь лист и использовали разные растения. В итоге получили данные, которые более точно показывали насколько эффективно свет поглощается всем листком, а не его отдельными "кусочками".

С одной стороны, здесь опять доминируют синий и красный свет. Отдельные пики потребления фотонов доходят до 90 процентов.

Однако к удивлению многих, и зеленые лучи оказались не столь бесполезны как думали раньше. Дело в том, что благодаря своей проникающей способности, зеленый снабжает энергией более глубокие участки листвы, куда не долетают ни красный, ни синий.

Таким образом, если полностью отказаться от зеленого, вы можете ненароком погубить растение, и даже не будете понимать в чем причина.

Получается, что все цвета R-G-B нормально усваиваются листьями и нельзя выбрасывать какой-то один из них. Вот только необходимость энергии на разных цветах у разных растений не равноценна.

Для того чтобы объяснить это более наглядно и понятнее, проведем аналогию с чем-то съедобным. Допустим у вас на столе лежит спелый персик, ягода малины и груша.

Для вашего желудка все равно что вы съедите. Он одинаково хорошо переварит все ягоды и фрукты. Но это не означает, что для вас в последствии не будет никакой разницы. Разные продукты все равно по-разному влияют на ваш организм.

Съесть 10 ягод клубники это не то же самое, что 10 груш или персиков. Вы должны найти определенный баланс.

То же самое происходит и со светом для растений. Ваша задача грамотно подобрать, насколько каждого света должно быть в общем спектре. Только таким образом можно рассчитывать на быстрый рост.

Самый главный вопрос – какой свет будет считаться лучшим? Казалось бы, что тут гадать. Лучший вариант это солнечный свет и его близкие аналоги.

Ведь миллионы лет растения именно под ним и развивались. Однако посмотрите на картинку ниже. Вот как реально выглядит интенсивность солнечного света.

Видите, насколько здесь много зеленого. А как мы выяснили ранее, он хоть и полезен, но не в такой степени как другие лучи. Когда говорят, что солнечный свет самый эффективный и нечего отступать от матушки природы, не учитывают один простой факт.

В реальной жизни, а не в экспериментах, растения адаптируются не только к солнечному свету, но также и к условиям окружающей их среды, в которой они произрастают.

Допустим на глубине водоема, где растет какая-то зелень, доминирует синий цвет. А вот в лесу под кроной деревьев, уже победителем выходит зеленый.

А вот по поводу его эффективности в отдельных случаях возникают существенные вопросы. Вот оптимальное распределение спектров для двух самых популярных у нас овощей – огурца и помидора:

Всего на этих двух элементарных примерах между огурцом и томатом хорошо видно, насколько у них разная потребность. И если одной и той же лампочкой засвечивать оба овоща сразу, то результаты будут совершенно непредсказуемыми.

Кроме правильно подобранного спектра, важную роль играет еще два параметра – время и ритм освещения.

Все растения изначально произрастали на улице при естественном солнце. А солнце как известно не висит в зените 24 часа в сутки. Утром всходит, а вечером заходит. То есть естественная интенсивность освещения сначала постепенно растет, а во второй половине дня, достигнув своего пика, начинает падать.

Это и есть так называемый ритм. И растения его хорошо чувствуют. Измените ритм, не меняя ничего другого, и ваши овощи могут начать болеть, почувствовав себя "не в своей тарелке".

Поэтому опытные садоводы выделили три группы растений – короткого, длинного и нейтрального дня.

Вот их некоторые разновидности:

Длинный день – это когда интенсивность света наблюдается более 13 часов. Короткий – до 12 часов. Растениям для нейтрального дня все равно когда созревать, хоть при коротком, хоть при длинном.

Не будете соблюдать заданный природой цикл и у вас упадет урожайность. Сами растения будут какими-то карликовыми.

Поэтому мало просто купить супер разрекламированные сорта, правильно их высадить, удобрять и поливать.

Как оказывается, еще нужно их правильно освещать. Причем и здесь нет универсального светильника для больших групп растений, везде требуется индивидуальный подход.

Только в этом случае результат вас порадует и вкусом и размером.

Вопреки распространенному мнению у абсолютного большинства растений фотосинтез красный т. е. в фотосинтезе участвует только красная часть спектра

Лампы накаливания как раз и работают в нужных длинах волн

Есть и ультрафиолетовый фотосинтез но он встречается редко (нужно конкретно знать есть ли у вас растения требующие ультрафиолет) .

Лампы дневного света дают спектр прерывистый состоящий из нескольких полос квазимонохромного излучения эти полосы обычно не совпадают с полосами потребления растения т. е. оно даже не видит этого света.

Есть лампы подсветки растений, полосы свечения люминофора в них совпадают с полосами потребления растения и есть лампы Вуда (черные лампы) они испускают мягкий (ближний) ультрафиолет участвуя в ультрафиолетовом фотосинтезе
Те черные лампы что в клубах раньше были лампами Вуда сейчас их вытеснили более дешевые лампы с обычным стеклом (не испускающие ультрафиолета) .

Фотосинтез и жизненные процессы управляемые светом разные вещи.
Как итог, растение использует весь спектр солнечного света, а не один красный, многие цвета работают как переключатели режима работы растения, многие как детекторы окружающей среды.

Оставьте ответ

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *